大脑是如何表征常识的？从认知神经科学呈现以来，这一向是个主要问题。本年6月，Nature杂志上刊载了一项研究。科学家经由过程构建鼠在执行认知决议计划使命时背侧海马1区的神经活动空间，研究了抽象的认知变量在空间上表征，从而揭示了大脑中这种抽象常识的几何布局。
撰文 | 熊一蓉
审校 | 刘培源
论文标题问题：
Geometry of abstract learned knowledge in the hippocampus
论文地址：
https://www.nature.com/articles/s41586-021-03652-7
1. 大脑中的常识地图是如何编码的？
若是空间位置是一种常识，认知神经科学家早在上个宿世纪七十年月就有了线索。他们发此刻摸索空旷场地后，鼠背侧海马1区（CA1）中一些神经元（位置细胞，place cell）会对特定位置敏感，当鼠处于这些位置时才会激活；而分歧的神经元对分歧的位置敏感，配合形当作了一张脑内的空间地图（图1）。
图1 海马体1区（CA1）示意图与位置细胞
上：大鼠脑中海马体与海马体1区（CA1）示意图。
下：位置细胞表征示意图，同色点代表一个细胞在空间迷宫中敏感位置。
而越来越多基于核磁的研究显示，抽象常识在脑内也是以地图（认知地图，cognitive map）的形式存储的。就像统一个细胞的兴奋位置不会相隔太远，若是抽象的认知变量可以暗示在一条坐标轴或者一个坐标系上（例如亲缘关系的亲疏、物体间的差别），那么大脑中不异的区域在坐标轴上的偏好位置也不会相隔太远（图2）。而编码这些抽象常识的脑区依然是背侧海马1区。
图2 认知地图
同色点代表一个细胞在空间迷宫中敏感位置
那么，若是使命中同时涉及了空间位置转变和抽象认知变量，海马1区中的神经元会如何表征呢？神经元对这两个变量的编码会是自力的么？空间变量和认知变量都能在神经元活动空间中形当作有调集属性的认知地图么？来自美国普林斯顿大学的Carlos D. Brody和David W. Tank等学者，于2021年6月在Nature颁发文章，介绍了他们关于神经元抽象常识表征的研究。
2. 空间位置和抽象认知变量的表征
如图3所示，研究者在VR平台搭建了T型跑道，并在跑道两侧设置柱状线索。他们练习鼠经由过程T字型跑道，并在线索多的转弯侧赐与奖励。等鼠学会了这个使命后，就起头用双光子记实鼠在经由过程跑道时的海马区活动。在这个尝试中，摆布侧线索数目的差别即为抽象认知变量，而鼠在跑道中的位置即为空间位置变量。
表征的几何特征
表征自力性
若是空间位置和抽象认知变量的编码是完全自力的（图4d），那么在鼠活动轨迹不异的环境下，即使认知变量存在差别，对于不异的神经元而言，在两次尝试中所偏好空间位置也应该是完全一致的，即神经元对位置地图的编码不受到认知变量的影响。而若是两者不自力（图4e），神经元对未知的编码就可能会认知变量的影响，从而在两个试次中偏好分歧的位置。
图4 表征自力性假设
d，e别离暗示在自力和不自力表征假设下，神经细胞在认知-位置空间中的活动模式。
为了进一步查验编码的自力性，研究者计较了神经元激活程度与刺激空间（位置变量x认知变量）的互信息（mutual information）（图5），发现比拟位置或认知变量随机的刺激空间，神经元的激活程度与真实刺激空间的互信息量都显著更高。申明神经元对空间位置和抽象认知变量的编码是同时进行且不自力的。
图5 互信息
分歧随机化程度下刺激空间与神经元激活程度的互信息
表征的几何特征
除此以外，研究者们还很关心神经元对这两个变量的表征是否都具有几何特征。是以，他们对神经元活动进行阐发和降维，构建了该使命中的神经元流形（neural manifold），作为神经元活动的空间。这个流形用五个潜变量描绘了神经元在使命中的活动状况。研究者在这个流形平分别暗示了空间位置变量和抽象认知变量，这两个变量在神经元活动空间中，均表现出了很强的几何特点。
图6 认知和位置变量在神经元活动空间表征的几何特征
同时，研究者们发现，这种表征常识的几何特征并不特异于某个个别，而是特异于使命存在的，在分歧的鼠之间这种几何特征可以共享的。
3. 序列活动可以展望决议计划行为
计较神经科学研究发现，神经元的序列活动可以展望此后的行为决议计划。那么，在该使命的神经活动空间，是否可以找到某种序列活动，对每个试次的选择进行展望呢？
研究者找到了一些神经元对，这些神经元对在多个试次中都存在序列性兴奋活动，即在一个神经元兴奋后，另一个也随即兴奋。他们经由过程对比每个神经元对在摆布转和随机试次中呈现的概率，将神经元对分为左转对和右转对。并别离用其在神经活动空间的轨迹对转标的目的行为进行展望。成果发现，有转标的目的偏好的神经元对比拟从随机试次中生当作的神经元对，可以更好地展望转标的目的行为。申明这种序列活动信息在神经活动空间与个别的决议计划行为具有耦合性。
图7 序列活动展望决议计划行为
4. 小结
本研究致力于摸索认知信息在脑内的表征及对其对决议计划的影响。文章经由过程构建认知使命中的神经元活动空间，揭示了海马神经元对抽象认知和空间位置变量编码策略：这两种信息是配合编码的，存在很强的依存关系；他们的脑内表征都呈现出几何布局特点。除此之外，文章还操纵该空间中的神经元序列活动对决议计划行为进行了展望，富含认知信息的神经活动空间可以或许让生物做出展望和判定。
我们如何在神经元程度上理解常识和获取常识的过程，又如何将这种生物近乎“本能”的特征更好地复刻在类脑智能中？大脑像一个黑箱，在高级认知的层面更是这样。常识的复杂性让我们很难从还原论的角度进行分化，但或许我们可以从对比中入手。
今朝已有多项研究揭示了人工神经收集与生物模子在进修过程中的一致性，两者均经由过程几何布局存储常识，并操纵这些常识做出判定。是以，进一步明白常识在生物模子中的表征将对类脑模子的构建起到主要感化。而要真正明白这个命题背后的脑机制，还有良多亟待解决和验证的问题：神经元是如何表征常识的？为什么会有这种表征体例？这种对常识的表征体例是否能为行为决议计划供给便当？
参考文献
1. Nieh, E. H., Schottdorf, M., Freeman, N. W., Low, R. J., Lewallen, S., Koay, S. A., Pinto, L., Gauthier, J. L., Brody, C. D., & Tank, D. W. (2021). Geometry of abstract learned knowledge in the hippocampus. _Nature_, _595_(7865), 80–84. https://doi.org/10.1038/s41586-021-03652-7
2. Park, S. A., Miller, D. S., Nili, H., Ranganath, C., & Boorman, E. D. (2020). Map Making: Constructing, Combining, and Inferring on Abstract Cognitive Maps. _Neuron_, _107_(6), 1226-1238.e8. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2020.06.030
3. Recanatesi, S., Farrell, M., Lajoie, G., Deneve, S., Rigotti, M., & Shea-Brown, E. (2021). Predictive learning as a network mechanism for extracting low-dimensional latent space representations. _Nature Communications_, _12_(1), 1417. https://doi.org/10.1038/s41467-021-21696-1
